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土壤緊實(shí)對植物生長的影響
來源: 楊曉娟等:機(jī)械壓實(shí)對土壤質(zhì)量、作物生長、土壤生物及環(huán)境的影響 類別:行業(yè)動(dòng)態(tài) 更新時(shí)間:2008-11-04 閱讀次
一、 對土壤中養(yǎng)分供應(yīng)的影響
土壤養(yǎng)分元素以質(zhì)流和擴(kuò)散兩種方式到達(dá)植物根表,質(zhì)流是由植物吸水驅(qū)動(dòng)的,擴(kuò)散是由濃度梯度驅(qū)動(dòng)的[28]。N、Ca、Mg、S、B、Cu、Zn、Fe和Cl主要是依靠質(zhì)流到達(dá)植物根表,P和K則主要通過擴(kuò)散的方式移動(dòng)到植物根表[4],緊實(shí)土壤中擴(kuò)散系數(shù)增加可能是由于孔隙彎曲度減少的緣故。由于土壤緊實(shí)度增加對于擴(kuò)散的影響大于對質(zhì)流的影響,因而會(huì)增加植物對主要靠擴(kuò)散方式移動(dòng)的P和K的吸收[3]。
土壤緊實(shí)度對養(yǎng)分向根表運(yùn)輸?shù)挠绊懸才c土壤含水量和土壤本身的養(yǎng)分含量有關(guān)[4]。在含水量適中、施肥量合適的土壤中,中度土壤緊實(shí)有利于養(yǎng)分向根表運(yùn)輸,這是由于中度緊實(shí)的土壤保持水分的能力加大,非飽和導(dǎo)水率也加大,所以增加了質(zhì)流和擴(kuò)散,這樣會(huì)有更多的養(yǎng)分離子運(yùn)輸?shù)礁当砻。但如果土壤緊實(shí)度繼續(xù)增加,土壤的通氣狀況和機(jī)械阻力就成了主要限制因素,影響?zhàn)B分在土壤中的移動(dòng)。
由于N、P、K是植物生長必需的大量元素,土壤緊實(shí)度變化會(huì)影響這些元素在土壤中移動(dòng)性,從而影響植物生長。土壤緊實(shí)影響土壤氮平衡主要基于以下幾個(gè)方面[4]:(1)土壤通氣狀況改變會(huì)影響土壤中的反硝化過程,使氣態(tài)氮的損失加大,降低土壤的礦化速率,并且減少豆科植物結(jié)瘤和共生固氮能力;(2)改變土壤的水力學(xué)性質(zhì),在砂土上,土壤壓實(shí)增加了持水量,降低了氮的淋洗,但在壤土上,土壤壓實(shí)增加了土壤的不飽和導(dǎo)水率,加速了水分的移動(dòng),同時(shí)增加了氮流失的可能性;(3)土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,使得植物根系和土壤界面緊密接觸,土壤中的養(yǎng)分元素更易于到達(dá)植物根系表面,利于植物對養(yǎng)分的吸收。磷在土壤中的移動(dòng)性有限,所以植物對磷的吸收主要取決于根系的構(gòu)型[4]。另外,土壤緊實(shí)度影響磷在土壤中的擴(kuò)散速率,使磷在土壤中的移動(dòng)速度增加,有利于植物對磷的吸收和利用。在緊實(shí)土壤中,植物對鉀的吸收降低,主要是由于植物根系變小,使根系吸收面積減小。因此,生長在緊實(shí)土壤上的植物要達(dá)到一定的生物量和產(chǎn)量通常需要更多的肥料。
二、 對植物根系生長的影響
土壤緊實(shí)度增大除了影響土壤中養(yǎng)分資源的有效性外,還直接影響植物的根系形態(tài),植物主根伸長受到抑制,側(cè)根形成數(shù)量增加,根系變短變粗。緊實(shí)土壤中,根系伸長速率降低,是由于植物要消耗更多的能量去克服根系伸長的障礙。在玉米、大麥、小麥、豌豆和大豆上都能觀察到這種現(xiàn)象,并且在土培和玻璃珠培養(yǎng)中也能看到[29,30]。根系變粗,主要是根尖后面伸長區(qū)的直徑增加,這是由于皮層細(xì)胞橫向擴(kuò)張的結(jié)果。側(cè)根數(shù)量增加,并且緊貼著主根生長[31]。Sarquis等的研究結(jié)果表明,緊實(shí)土壤中乙烯的含量會(huì)明顯升高[32]。用乙烯處理植物根系,同樣會(huì)發(fā)現(xiàn)根系的生長速率降低,并且根系直徑增加[33]。所以推斷緊實(shí)土壤上植物可能通過乙烯來調(diào)節(jié)植物根系的形態(tài),從而適應(yīng)緊實(shí)土壤環(huán)境。
土壤的緊實(shí)度還會(huì)影響根系的導(dǎo)水率。劉晚茍 等[34]的研究結(jié)果表明,土壤緊實(shí)度的增大降低了玉米根系的導(dǎo)水率,推測是由于植物根系直徑變粗的緣故。因?yàn)楦抵睆胶蛯?dǎo)水率有很好的負(fù)相關(guān)關(guān)系,理論上直徑越大,水分通過皮層到木質(zhì)部的阻力就越大,所以導(dǎo)水率降低。
緊實(shí)土壤中,單位根系的水分和養(yǎng)分吸收率都會(huì)增加,如大豆[35]、玉米[36,37]、大麥[38]等,主要是由于土壤和根系的接觸面加大,不飽和導(dǎo)水率增加。然而,根系吸水率增加并不能彌補(bǔ)由于土壤緊實(shí)造成植株根長減小所導(dǎo)致的整株吸水量減少[4,36]。對于養(yǎng)分也是如此,特別是那些以質(zhì)流方式到達(dá)植物根表的養(yǎng)分元素。
Young等[39]的試驗(yàn)結(jié)果表明,植物根系在伸長過程中可以感受到機(jī)械阻力,會(huì)產(chǎn)生化學(xué)信號調(diào)節(jié)根系的生長。推斷這種化學(xué)信號是ABA。劉晚茍等[40]報(bào)道了土壤緊實(shí)度與植物產(chǎn)生ABA的關(guān)系。通過設(shè)置不同土壤容重,保持土壤的基質(zhì)勢相同,即土壤水的有效性相同,同時(shí)測定了葉片水勢,發(fā)現(xiàn)葉片水勢沒有差別,通過這樣的處理和測定,排除了土壤緊實(shí)造成的土壤水有效性不同的影響。研究發(fā)現(xiàn),隨著土壤緊實(shí)度的增加,植株中ABA濃度有顯著增加,同時(shí)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率也有明顯下降[41]。
三、 對植物地上部生長的影響
緊實(shí)土壤不僅影響根系生長,也影響地上部生 長[42]。緊實(shí)土壤中根系不能為地上部提供充足的水分和養(yǎng)分,導(dǎo)致地上部生長受到限制。葉片對緊實(shí)土壤產(chǎn)生影響的反應(yīng)很早,甚至在第一片葉萌發(fā)時(shí)就能表現(xiàn)出來,這時(shí)幼苗的生長還未與土壤中的養(yǎng)分發(fā)生關(guān)系,幼苗主要通過消耗種子中的養(yǎng)分生長[43,44]。緊實(shí)土壤中生長的植物不但葉片小,而且葉細(xì)胞也比較 小[45]。土壤緊實(shí)條件下根系可能會(huì)產(chǎn)生信號物質(zhì)并運(yùn)至地上部,如前面提到的ABA或乙烯等,這些物質(zhì)能影響植物葉片的氣孔開閉,葉片細(xì)胞的分裂等[46]。Ashra等[47]的研究結(jié)果顯示,在緊實(shí)土壤中生長的植物,其株高、葉片數(shù)、葉面積、以及地上部生物量都低于在正常土壤中生長的植株。孫艷等[13]研究了土壤緊實(shí)脅迫對于葉片光合作用的影響,結(jié)果表明,當(dāng)土壤緊實(shí)度增加時(shí),葉片光合作用受到抑制,推測是由于根系生長受到機(jī)械阻力,產(chǎn)生的ABA信號使葉片氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度下降,蒸騰速率及光合速率下降。
四、 對產(chǎn)量的影響
土壤緊實(shí)度影響植物的光合產(chǎn)物分配。隨著土壤緊實(shí)度增加,更多的光合產(chǎn)物以根系分泌物和脫落物的形式釋放到土壤中[46]。由于緊實(shí)土壤對植物生長及土壤養(yǎng)分有效性的影響,導(dǎo)致生長在緊實(shí)土壤中的作物產(chǎn)量和養(yǎng)分利用率都會(huì)受到影響。Douglas等[48]的試驗(yàn)證明,緊實(shí)土壤上使用150 kg·ha-1氮肥與正常土壤上使用50 kg·ha-1氮肥所收獲的黑麥草產(chǎn)量是相同的。在Arvidsson[3]的試驗(yàn)中,緊實(shí)土壤導(dǎo)致大麥產(chǎn)量降低近20%。Dauda等[49]兩年的試驗(yàn)都發(fā)現(xiàn),嚴(yán)重的土壤緊實(shí)度影響豇豆的產(chǎn)量,分別使產(chǎn)量從1 200 kg·ha-1和1 353 kg·ha-1降至550 kg·ha-1和560 kg·ha-1。
土壤養(yǎng)分元素以質(zhì)流和擴(kuò)散兩種方式到達(dá)植物根表,質(zhì)流是由植物吸水驅(qū)動(dòng)的,擴(kuò)散是由濃度梯度驅(qū)動(dòng)的[28]。N、Ca、Mg、S、B、Cu、Zn、Fe和Cl主要是依靠質(zhì)流到達(dá)植物根表,P和K則主要通過擴(kuò)散的方式移動(dòng)到植物根表[4],緊實(shí)土壤中擴(kuò)散系數(shù)增加可能是由于孔隙彎曲度減少的緣故。由于土壤緊實(shí)度增加對于擴(kuò)散的影響大于對質(zhì)流的影響,因而會(huì)增加植物對主要靠擴(kuò)散方式移動(dòng)的P和K的吸收[3]。
土壤緊實(shí)度對養(yǎng)分向根表運(yùn)輸?shù)挠绊懸才c土壤含水量和土壤本身的養(yǎng)分含量有關(guān)[4]。在含水量適中、施肥量合適的土壤中,中度土壤緊實(shí)有利于養(yǎng)分向根表運(yùn)輸,這是由于中度緊實(shí)的土壤保持水分的能力加大,非飽和導(dǎo)水率也加大,所以增加了質(zhì)流和擴(kuò)散,這樣會(huì)有更多的養(yǎng)分離子運(yùn)輸?shù)礁当砻。但如果土壤緊實(shí)度繼續(xù)增加,土壤的通氣狀況和機(jī)械阻力就成了主要限制因素,影響?zhàn)B分在土壤中的移動(dòng)。
由于N、P、K是植物生長必需的大量元素,土壤緊實(shí)度變化會(huì)影響這些元素在土壤中移動(dòng)性,從而影響植物生長。土壤緊實(shí)影響土壤氮平衡主要基于以下幾個(gè)方面[4]:(1)土壤通氣狀況改變會(huì)影響土壤中的反硝化過程,使氣態(tài)氮的損失加大,降低土壤的礦化速率,并且減少豆科植物結(jié)瘤和共生固氮能力;(2)改變土壤的水力學(xué)性質(zhì),在砂土上,土壤壓實(shí)增加了持水量,降低了氮的淋洗,但在壤土上,土壤壓實(shí)增加了土壤的不飽和導(dǎo)水率,加速了水分的移動(dòng),同時(shí)增加了氮流失的可能性;(3)土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,使得植物根系和土壤界面緊密接觸,土壤中的養(yǎng)分元素更易于到達(dá)植物根系表面,利于植物對養(yǎng)分的吸收。磷在土壤中的移動(dòng)性有限,所以植物對磷的吸收主要取決于根系的構(gòu)型[4]。另外,土壤緊實(shí)度影響磷在土壤中的擴(kuò)散速率,使磷在土壤中的移動(dòng)速度增加,有利于植物對磷的吸收和利用。在緊實(shí)土壤中,植物對鉀的吸收降低,主要是由于植物根系變小,使根系吸收面積減小。因此,生長在緊實(shí)土壤上的植物要達(dá)到一定的生物量和產(chǎn)量通常需要更多的肥料。
二、 對植物根系生長的影響
土壤緊實(shí)度增大除了影響土壤中養(yǎng)分資源的有效性外,還直接影響植物的根系形態(tài),植物主根伸長受到抑制,側(cè)根形成數(shù)量增加,根系變短變粗。緊實(shí)土壤中,根系伸長速率降低,是由于植物要消耗更多的能量去克服根系伸長的障礙。在玉米、大麥、小麥、豌豆和大豆上都能觀察到這種現(xiàn)象,并且在土培和玻璃珠培養(yǎng)中也能看到[29,30]。根系變粗,主要是根尖后面伸長區(qū)的直徑增加,這是由于皮層細(xì)胞橫向擴(kuò)張的結(jié)果。側(cè)根數(shù)量增加,并且緊貼著主根生長[31]。Sarquis等的研究結(jié)果表明,緊實(shí)土壤中乙烯的含量會(huì)明顯升高[32]。用乙烯處理植物根系,同樣會(huì)發(fā)現(xiàn)根系的生長速率降低,并且根系直徑增加[33]。所以推斷緊實(shí)土壤上植物可能通過乙烯來調(diào)節(jié)植物根系的形態(tài),從而適應(yīng)緊實(shí)土壤環(huán)境。
土壤的緊實(shí)度還會(huì)影響根系的導(dǎo)水率。劉晚茍 等[34]的研究結(jié)果表明,土壤緊實(shí)度的增大降低了玉米根系的導(dǎo)水率,推測是由于植物根系直徑變粗的緣故。因?yàn)楦抵睆胶蛯?dǎo)水率有很好的負(fù)相關(guān)關(guān)系,理論上直徑越大,水分通過皮層到木質(zhì)部的阻力就越大,所以導(dǎo)水率降低。
緊實(shí)土壤中,單位根系的水分和養(yǎng)分吸收率都會(huì)增加,如大豆[35]、玉米[36,37]、大麥[38]等,主要是由于土壤和根系的接觸面加大,不飽和導(dǎo)水率增加。然而,根系吸水率增加并不能彌補(bǔ)由于土壤緊實(shí)造成植株根長減小所導(dǎo)致的整株吸水量減少[4,36]。對于養(yǎng)分也是如此,特別是那些以質(zhì)流方式到達(dá)植物根表的養(yǎng)分元素。
Young等[39]的試驗(yàn)結(jié)果表明,植物根系在伸長過程中可以感受到機(jī)械阻力,會(huì)產(chǎn)生化學(xué)信號調(diào)節(jié)根系的生長。推斷這種化學(xué)信號是ABA。劉晚茍等[40]報(bào)道了土壤緊實(shí)度與植物產(chǎn)生ABA的關(guān)系。通過設(shè)置不同土壤容重,保持土壤的基質(zhì)勢相同,即土壤水的有效性相同,同時(shí)測定了葉片水勢,發(fā)現(xiàn)葉片水勢沒有差別,通過這樣的處理和測定,排除了土壤緊實(shí)造成的土壤水有效性不同的影響。研究發(fā)現(xiàn),隨著土壤緊實(shí)度的增加,植株中ABA濃度有顯著增加,同時(shí)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率也有明顯下降[41]。
三、 對植物地上部生長的影響
緊實(shí)土壤不僅影響根系生長,也影響地上部生 長[42]。緊實(shí)土壤中根系不能為地上部提供充足的水分和養(yǎng)分,導(dǎo)致地上部生長受到限制。葉片對緊實(shí)土壤產(chǎn)生影響的反應(yīng)很早,甚至在第一片葉萌發(fā)時(shí)就能表現(xiàn)出來,這時(shí)幼苗的生長還未與土壤中的養(yǎng)分發(fā)生關(guān)系,幼苗主要通過消耗種子中的養(yǎng)分生長[43,44]。緊實(shí)土壤中生長的植物不但葉片小,而且葉細(xì)胞也比較 小[45]。土壤緊實(shí)條件下根系可能會(huì)產(chǎn)生信號物質(zhì)并運(yùn)至地上部,如前面提到的ABA或乙烯等,這些物質(zhì)能影響植物葉片的氣孔開閉,葉片細(xì)胞的分裂等[46]。Ashra等[47]的研究結(jié)果顯示,在緊實(shí)土壤中生長的植物,其株高、葉片數(shù)、葉面積、以及地上部生物量都低于在正常土壤中生長的植株。孫艷等[13]研究了土壤緊實(shí)脅迫對于葉片光合作用的影響,結(jié)果表明,當(dāng)土壤緊實(shí)度增加時(shí),葉片光合作用受到抑制,推測是由于根系生長受到機(jī)械阻力,產(chǎn)生的ABA信號使葉片氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度下降,蒸騰速率及光合速率下降。
四、 對產(chǎn)量的影響
土壤緊實(shí)度影響植物的光合產(chǎn)物分配。隨著土壤緊實(shí)度增加,更多的光合產(chǎn)物以根系分泌物和脫落物的形式釋放到土壤中[46]。由于緊實(shí)土壤對植物生長及土壤養(yǎng)分有效性的影響,導(dǎo)致生長在緊實(shí)土壤中的作物產(chǎn)量和養(yǎng)分利用率都會(huì)受到影響。Douglas等[48]的試驗(yàn)證明,緊實(shí)土壤上使用150 kg·ha-1氮肥與正常土壤上使用50 kg·ha-1氮肥所收獲的黑麥草產(chǎn)量是相同的。在Arvidsson[3]的試驗(yàn)中,緊實(shí)土壤導(dǎo)致大麥產(chǎn)量降低近20%。Dauda等[49]兩年的試驗(yàn)都發(fā)現(xiàn),嚴(yán)重的土壤緊實(shí)度影響豇豆的產(chǎn)量,分別使產(chǎn)量從1 200 kg·ha-1和1 353 kg·ha-1降至550 kg·ha-1和560 kg·ha-1。
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