用玉米作為實驗材料, 進行分根實驗研究不同土壤水分條件下容重對玉米生長的影響. 種子根平分在裝有土婁土的分隔的白鐵皮桶中.使用容重器測量的結果顯示：土壤容重分4 種處理: 低容重( 兩邊容重都為1. 20 g#cm- 3 ) 、中容重( 兩邊容重都為1. 33 g#cm- 3) 、高容重( 兩邊容重都為1. 45 g#cm- 3 ) 和混合容重( 一邊為1. 20 g#cm- 3 , 另一邊為1. 45 g#cm- 3 ) . 土壤水分控制在高基質勢( - 0. 17 MPa) 和低基質勢( - 0. 86 M Pa) 兩個水平. 結果表明, 當植株生長在緊實土壤或土壤基質勢從- 0. 17MPa 降到- 0. 86MPa 時, 根長、根干重和地上部干重都顯著降低, 并且地上部干重的降幅更大. 緊實土壤使根長降低的同時還使根的直徑增大. 無論是容重增大還是土壤水分含量降低所引起的高土壤阻力都使葉片擴展速度降低和植株變小. 生長在緊實土壤中的植株變小不僅是因為葉片擴展速度降低, 同時是成熟葉片葉面積縮小的結果. 然而, 當植株生長在混合容重土壤中時, 處在低容重土壤中的根系生長得到加強, 補償甚至超補償高容重土壤中根系生長的不足, 整個植株的生長狀況與低容重土壤中生長的植株接近.
1 引 言
       土壤容重提高, 土壤硬度也增大, 土壤硬度用土壤機械阻力( soil mechanical resistance) 表示. 土壤容重以機械阻力形式影響植物的生長. 土壤機械阻力對植物生長的影響, 首先表現(xiàn)在對根系生長的影響.土壤機械阻力對根系生長影響的研究結果較為一致, 即在緊實土壤中根伸長速度減慢和根變短變粗 . 土壤容重對植物地上部分生長影響的研究出現(xiàn)不同的結果, 多數(shù)研究表明, 生長在高容重土壤中的植物無論是株高還是地上部干物質量都較生長在低容重土壤中的低 . 但Goodman 和Ennos認為高容重土壤對植物地上部影響不明顯, 甚至有的研究者認為對地上部沒有影響. 以往在土壤機械阻力的研究中一般采用均勻土壤容重處理和充分供水條件, 而在研究干旱對植物生長影響時又常常忽視土壤機械阻力的作用. 然而, 在自然條件下, 土體中各處的土壤容重往往不一致, 它們都直接影響土壤機械阻力的空間變化, 而緊實的干旱土壤通常也有高機械阻力, 因此, 僅研究充分供水條件下均勻土壤容重對植物生長影響是不夠的. 本研究在干旱和濕潤處理條件下研究土壤容重對玉米生長的影響, 特別是土壤容重空間變化( 混合容重) 與均勻容重土壤對玉米生長影響的差異.

2 材料與方法
2.11 土壤和裝土
        收集中國科學院水土保持研究所實驗田表土( 耕層土) ,風干過2 mm 篩, 1 kg 土摻入尿素5. 8 g, 磷酸二氫鉀5. 8 g .然后使土壤吸濕到含水量8%左右( 干土重) , 這樣容易壓實土壤. 直徑18 cm、高26 cm 的白鐵皮桶用一塊寬18 cm 長25cm 的鐵板從中間垂直等分為二. 鐵板上部中央有一直徑4cm 的半圓形凹槽用于播種玉米. 土壤分別壓實到容重為1.2、1. 33 和1. 45 g#cm- 3. 土壤容重分4 個處理: 低容重1. 2( 鐵桶兩邊都是1. 2 g#cm- 3) , 中容重1. 33 ( 鐵桶兩邊都是1. 33 g#cm- 3 ) , 高容重1. 45 ( 鐵桶兩邊都是1. 45 g#cm- 3 ) 和混合容重mix ( 一邊為1. 2 g#cm- 3 , 另一邊為1. 45 g#cm- 3 )( 表1) , 前3 種土壤為均勻壓實的土壤. 所有處理中土壤裝到離桶邊3 cm 高. 每種容重土壤14 桶.

2.12 土壤基質勢的確定環(huán)刀法測定田間持水量
        利用電子容重器壓力膜法測定的1. 33 g#cm- 3土壤水分特征曲線, 求出1. 33 g#cm- 3土壤在田間持水量51%和70%時的土壤基質勢. 再用熱電耦濕度計( SC- 10,Decagon Devices, Inc. , Pullman, WA, USA) 分別測定相同土壤基質勢下1. 2 g#cm- 3和1. 45 g#cm- 3土壤的含水量( NaCl 溶液25 e 下標定) . 這兩種土壤基質勢下的土壤含水量作為本實驗土壤水分控制點( 表1) .
2.13 土壤機械阻力的測定
       用直徑10 cm、高20 cm 的PVC 管, 裝入上述土壤作成人工土柱, 容重分別為1. 2、1 . 33 和1. 45 g#cm- 3, 每種土柱含水量分別配成10%、14%、18%、22%和26%, 重復兩次.加水后用塑料薄膜蓋嚴, 放置30 d 后用于測定土壤機械阻力. 機械阻力用土壤硬度計( TE- 3, 南京土壤儀器廠) 測定.硬度計插桿長20 cm, 插桿移動時可旋轉, 前端有一直徑11. 2 mm、錐角450 的探頭, 當土壤具有一定阻力時, 阻止探頭鍥入土壤, 迫使彈簧壓縮, 彈簧的壓縮量反映探頭遇到的土壤機械阻力大小, 由記錄筆記錄在記錄紙的縱坐標上. 可連續(xù)測定20 cm 土體上探頭遇到的阻力, 測完后, 每5 cm 土柱取土105e 烘干24 h 測定土壤含水量, 用記錄紙上對應區(qū)間的土壤機械阻力與土壤含水量作圖, 求出某一容重不同含水量下的水分- 土壤機械阻力曲線( 詳見說明書) . 實驗中2種土壤基質勢下各容重土壤的機械阻力見表1.

2.14 植株種植和水分控制
      播種前, 每種容重土壤的7 桶加水使土壤基質勢分別為- 0. 86 MPa 和- 0. 17 MPa( 表1) . 玉米種子( 陜單9 號正交) 用0. 5%的硫酸銅溶液消毒3 min 后放在吸水紙上吸水發(fā)芽, 待種子根伸長到2 cm 后選均勻一致的播在鐵桶中間,播種深度2 cm, 種子背腹面垂直中間隔板以使種子根平分在中間隔板兩邊, 每桶1 株. 對于壓實的土壤, 疏松種子周圍2 cm 范圍的土壤. 播后用塑料膜覆蓋防土面蒸發(fā)失水. 播種后玉米移入步入式生長箱中( Conviron PGV36 Controlled Envir onments, Asheville, Nort hCaro lina, USA) , 生長箱內相對濕度為75%, 光照長度為12 h, 光合有效輻射為500 Lmol#m- 2#s- 1, 光期/ 暗期溫度為28/ 23 e . 用稱重法使土壤水分保持恒定( ? 5 g) , 混合容重的結合TDR 測定加以控制. 前10 d 每5 天一次. 對于干旱處理的, 前5 d 每天用吸管加少量水在種子周圍, 以保持種子周圍土壤濕潤, 上下午各一次,促使其生長, 以免與濕處理的早期生長不一致. 第10~ 20 天每兩天一次, 以后每天一次.
2.15 植株生長的測定
     葉面積的測定: 播種后第5 d 開始每兩天用尺子測量一次每片葉片的長寬, 直到葉片不再生長為止. 葉長為葉鞘頂部到葉尖的長度, 葉寬為葉中部的寬度, 直到第30 d 為止.葉面積= 長@ 寬= 0. 7. 植株在生長箱中生長60 d 后, 地上部分在鼓風干燥箱105 e 殺青20 min, 然后70 e 下烘24 h,分別稱重記錄. 小心地取出根系, 兩邊根系分開沖洗后, 用0. 5% 甲基藍染色12 h, 掃描儀掃描染色根系的圖象, 再用圖象分析軟件( Image Analysis Software, CID, Inc. Vancouver,WA) 測定根系的長度, 然后在烘箱中70 e 下烘24 h, 分別稱重記錄.在Microsoft Excel 2000 工作表中進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計, 用SPSS10. 0( Inc. 1999) 進行顯著性檢驗.
3 結果與分析
3.11 對根系生長的影響
     衡量分根實驗成功與否首先要看在均勻壓實土壤中根系是否能平均分配在隔板左右兩邊. 從圖1可以看出, 無論是在低土壤含水量條件下還是在高土壤含水量條件下, 均勻壓實土壤兩邊根系的干重沒有顯著差異( P < 0. 05) , 說明根系較平均地分配在隔板兩邊, 無人為偏向, 分根是成功的. 而混合容重( mix) 處理的兩邊根系干重達到顯著差異, 應是兩邊容重差異導致的結果. 干旱處理下, 隨著容重的增大, 根系干重顯著降低( 圖1) , D1. 45 根系的干重比D1. 2 的減少了3 7% ; 混合容重Dmix 根系生長明顯向低容重土壤中傾斜, 兩邊干物質量相差45% , 1. 2 g#cm- 3 中的根干重超過D1. 2 土壤中半邊的量( 是D1. 2 左右平均量的120%) ; 而在濕處理下, 不同容重的根系總重的差異要小得多, W1. 45根系的干重比W1. 2 的僅減少14%, 混合容重處理Wmix 中兩邊根系干重相差31% , 1. 2 g#cm- 3 土體中的干重也超過W1. 2 土壤中半邊的量( 是W1. 2左右平均量的113% ) , 說明高土壤含水量下, 根系生長也向低容重土壤中傾斜.
3.12 對地上部生長的影響
     如果有的處理的植株一開始就受土壤水分和高機械阻力脅迫, 勢必幼苗太弱, 與濕處理的和低機械阻力處理的差別很大, 在以后的實驗中由于基礎不一樣而失去可比性; 如果干旱處理的和濕潤處理的土壤基質勢開始一樣( - 0. 17 MPa) , 則會由于幼苗耗水量很小, 在相當長時間內土壤很難達到干旱處理所要求的含水量. 為此我們采用214 中所述方法使干旱處理的幼苗在早期生長與濕潤處理的一致,圖2 是干旱處理和濕潤處理不同容重下出苗后第5d 植株的葉面積, 顯示各處理第5 天的幼苗沒有差異, 說明玉米植株生長前期各處理間沒有差異.圖3 顯示土壤干旱和濕處理條件下不同容重土壤中玉米葉面積隨時間變化動態(tài). 在單一容重處理中葉面積與土壤容重呈負相關, 越到后期處理間的差異越大. 同時干旱處理間的差異大于濕潤處理的,到第30 天, D1. 2 處理的葉面積比D1. 45 處理的大44%, 而濕處理的僅相差22% . 和根系生長情況一樣混合容重處理的葉面積與1. 2 處理的差異不大,在濕潤處理中Wmix 甚至超過了W1. 2 的葉面積.
3.13 第4 葉葉面積變化動態(tài)
     對第4 葉葉面積連續(xù)測量的結果表明( 圖4) ,干旱使第4 葉擴展速度減慢, 完全展開所需的時間延長, 如干旱處理的第4 葉在第20 天才完全展開,而濕處理的在第16 天已完全展開, 同時干旱處理使最終葉面積縮小. 無論是土壤干旱還是濕潤, 隨著土壤容重的增大, 第4 葉葉面積生長速度也減慢, 并且最終葉面積也縮小了, 但干旱下容重處理間的差異更大, 如D1. 45 第4 葉的最大葉面積比D1. 2 的減小了23. 8% , 而W1. 45 的比W1. 2 的僅減小10. 6% . 無論是干旱處理還是濕潤處理, mix 處理與容重1. 2 g#cm- 3處理的最大葉面積接近( 圖4) .

3.14 對干物質積累的影響
     表2 顯示地上部干重隨容重的增大而減小, 干旱處理間的差異比濕處理的大. 干旱下, D1. 45 處理的地上部干重比D1. 2 處理的減少了55% , 而濕處理下W1. 45 的干重比W1. 2 的僅減少14%. 與根系和葉面積變化一樣, 無論是在干旱條件下還是在濕潤下mix 處理的地上部干物質量與1. 2 處理的沒有差異. 干旱處理的根冠比比濕潤處理的大. 干旱使根冠比隨容重的增大而增大, 但Dmix 的根冠比與D1. 2 的無差異; 濕潤處理間根冠比無差異.

4 討 論
     土壤容重對玉米根系生長影響的研究結果與前人報道結果一致,土壤水分儀監(jiān)測結果顯示， 即在緊實土壤中根系生長速度減慢. 干旱使混合容重處理根系的生長側重于低容重這一邊, 存在補償效應. 原因可能是: 低容重土壤中的根受到的阻力小, 生長快, 高容重土壤中的根受到的阻力大, 生長慢, 在用于根系形態(tài)建成的光合產(chǎn)物一定條件下, 分配給受阻力小部分根的量增加了. 這一結果與Bingham 等[ 4] 的報道不一致, 原因除與他們供試的植物種類( 小麥與大麥) 有關外, 土壤水分也可能是重要原因, 因為他們的實驗是充分供水, 正如本試驗在高土壤含水下這種效應較低含水量下小一樣. 混合容重土壤中根系的這種補償效應說明了根系對非均勻容重土壤的適應.
     土壤容重對植物地上部分生長影響的研究有不同的結果. 造成這些不同結果的原因雖然與植物種類有關, 從我們的結果看更主要原因可能是土壤水分的差異. 高容重土壤對植物地上部分生長的影響不僅表現(xiàn)在葉片擴展速度減慢, 而且表現(xiàn)在單葉葉面積減小[ 3] 和葉片厚度變薄, 我們的結果也顯示高容重土壤使葉片擴展速度降低并縮小了最終葉面積, 這是地上部乃至整個植株干物質減小的主要原因, 因為葉面積減小直接影響光合產(chǎn)物的積累. 許多研究者認為, 容重對植物的影響是間接的, 可能是通過改變土壤的水肥氣熱狀況起作用的, 如葉片生長的變化往往是由于緊實引起土壤水分虧缺所致.但一些報道顯示, 機械阻力并未引起葉水勢的變化 , 因此, 不能用緊實土壤影響植株水分狀況來解釋土壤機械阻力對地上部生長的影響.Young 等在改變培養(yǎng)介質砂的容重而肥水氣充分供應的實驗中觀察到, 小麥和大麥在根系受到機械阻力10 min 后葉片伸長速度降到最低值, 這充分說明機械阻力對葉片生長有直接影響. Young 等在實驗中同時增加各部位砂體容重, 即根系各部位感受一樣的機械阻力, 同本實驗單一容重處理結果一樣, 隨土壤容重的增大葉片的擴展速度減慢. 但是田間土壤各部位容重往往不同, 根系對均勻容重的感知可能與對非均勻土壤的感知有差異( Young, 私人通信) . 如Hussain 等報道西紅柿( ACO1AS) 在混合容重1. 1~ 1. 5 g#cm- 3土壤中的生長速度與在單一容重1. 1 g#cm- 3 中的速度一樣; Kirkegaard等、Hartung 等和Montagu 等 也觀察到這種現(xiàn)象. 本實驗也得到相似結果, 即無論是在土壤干旱還是濕潤條件下, 玉米在混合容重mix 土壤中的生長速度與在1. 2 中的一樣. 目前還不清楚植物對土壤容重空間變化感知差異的原因, 有報道顯示根系內源激素可能參與這種反應 , 這也許是植物長期適應自然界異質機械阻力土壤的結果.土壤容重對根冠比的影響, 有不一致的結果. 有報道認為容重對根冠比影響不明顯 , 或增大 .造成這些容重器測量結果的差異可能是各研究中土壤水分狀況不一致的結果. 本實驗結果顯示只有在低土壤水勢下容重才對玉米的根冠比產(chǎn)生影響, 而高土壤含水量下影響不明顯( 表2) . Stirzaker 等通過實驗和理論計算認為, 在濕潤土壤中, 無論是松土還是緊實土壤對根系的水肥吸收影響不大, 我們的結果也顯示高土壤水分條件下根冠比無差異, 而在干旱條件下, 根冠比隨土壤容重的增大而增大, 這是不是機械阻力影響根的水肥吸收能力有待進一步研究.

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